Строение астроцита

Астроциты, или звездчатые глиоциты, – это многоотростчатые клети. Это самые крупные глиоциты  (их размеры  достигают 7 -25 мкм) и  они составляют 40% от всех  глиоцитов.
Астроциты  есть во всех отделах ЦНС:
  • в стволе мозга – 33 %.
  • в мозолистом теле – 54 %,
  • в коре больших полушарий  – 61.5 %,
Астроциты делят на две подгруппы:
1)   протоплазматические, или лазматические астроциты
2)   волокнистые, или фиброзные, или фибриллярные.
Протоплазматические астроциты встречаются  преимущественно в сером веществе ЦНС. Для них характерны многочисленные разветвления коротких,  сравнительно толстых  отростков, а также   низкое содержание глиального фибриллярного кислого белка (ГФКБ).
Волокнистые  астроциты располагаются в белом веществе ЦНС.  От них отходят длинные тонкие, слабо ветвящиеся  отростки  Для  них характерно высокое содержание  глиального фибриллярного кислого белка (ГФКБ).
4 функции астроцитов:
  • опорная  — подобно соединительной  ткани астроциты формируют каркас  для нейронов в спинном и головном мозге. В ходе эмбрионального развития  именно  астроциты служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов.
  •  разграничительная (транспортная и  барьерная) — астроциты образуют периваскулярные пограничные мембраны вокруг капилляров (отростки астроцитов охватывают снаружи капилляры в виде футляра)  с целью создания оптимального микроокружения нейронов.  Это основа гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), благодаря которому из крови в ткань мозга не  проникают многие  вещества.
Реализация барьерной  функций  астроцитов
•астроциты совместно с  олигодендроцитами  и другими элементами глии участвуют в образовании  поверхностной  пограничной глиальной мембраны, или  краевой глии мозга (она расположена под мягкой мозговой оболочкой)
• Отростки астроцитов  совместно  с эпендимоцитами участвуют  в формировании  пограничной глиальной  мембраны под слоем эпендимы. Эта мембрана  является компонентом нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от  ликвора.
•Отростки  астроцитов   также участвуют  в образовании перинейрональных оболочек.  Такие оболочки окружают  тела нейронов, а также области синапсов. При этом отростки астроцитов изолируют тела нейронов и их дендриты, а также аксонные окончания, предотвращая тем самым влияние на них других нервных структур.
•Подобная изолирующая функция астроцитов в сочетании с другими их  функциями  обеспечивает оптимальное микроокружение нейронов.
•Во всех случаях барьерная функция астроцитов  реализуется следующим образом.
Отростки астроцитов своими расширенными участками распластываются на поверхности кровеносных капилляров или на поверхности нейрона, покрывая значительную часть соответствующей структуры и образуя так называемую астроцитарную ножку.
Астроцитарная  ножка расширяется до тех пор, пока не приблизится к другой такой же ножке, вступив с ней в контакт.
• Тем самым астроцитарные ножки образуют почти полную обертку вокруг капилляра, лишь иногда прерываемую глиальными клетками или отростками других клеток.
•Астроцитарные ножки целиком обертывают многие нейроны, оставляя свободными только область синапсов.
•Астроцитарные ножки располагаются также на базальной мембране, которая отделяет мозговую ткань от окружающей ее мягкой мозговой оболочки.
•Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков головного мозга.
Еще две функции  астроцитов
  • метаболическая (регуляторная) – астроциты поддерживают определенные  концентрации ионов К+ и медиаторов в микроокружении нейронов,  совершают метаболизм медиаторов – катехоламинов,  ГАМК, пептидов, аминокислот; захватывают медиаторы  из  щели и передают  их нейронам.
  • защитная (иммунная и репаративная)  – астроциты формируют различные  защитные реакции при повреждении нервной ткани – осуществляют  фагоцитоз (как нейтрофилы), перерабатывают чужеродное   вещество, проводят его процессинг и представляют антиген Т-   и В- лимфоцитам ( как макрофаги), продуцируют цитокины, т.е. модуляторы и регуляторы иммунных реакций ( подобно моноцитам  и Т-лимфоцитам). При воспалительных реакциях в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

Олигодендроциты и леммоциты

Олигодендроциты  —  это обширная группа разнообразных мелких клеток с короткими немногочисленными отростками.  В  коре больших полушарий их  содержится 29 %, в мозолистом теле – 40 %, в стволе головного мозга – 62 %.
Олигодендроциты находятся в  белом и сером веществе ЦНС.
В белом веществе ЦНС олигодендроциты располагаются рядами, вплотную к проходящим здесь нервным волокнам (интерфасцикулярно).
В сером веществе олигодендроциты расположены вдоль миелинизированных нервных волокон (перифасцикулярно), а  а также вокруг тел нейронов, образуя с ними тесный контакт (они  выступают здесь в роли клеток-сателлитов, или перинейрональных клеток)
Таким образом, олигодендроциты окружают тела нейронов, а также входят в состав нервных волокон и нервных окончаний.
В целом, олигодендроциты изолируют эти образования от соседних структур и тем самым способствуют проведению возбуждения.
Две основные функции олигодендроцитов:
1) образование  миелина как компонента изолирующей оболочки  у нервных  волокон в ЦНС. Это обеспечивает  изолированное проведение нервного импульса по нервным волокнам.  Такая функция интенсивно проявляется уже в эмбриональном периоде.
2) трофическая  функция, включающая и  участие в регуляции метаболизма нейронов, т.е. олигодендроциты  способствуют питанию нейронов, так как они часто становятся клетками-сателлитами тел нейронов
Возможно,  олигодендроциты участвуют  в регенерации (восстановлении) отростков нервных клеток
Леммоциты (шванновские клетки) в периферической нервной системе (подобно  олигодендроцитам ЦНС) участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Они обладают способностью к выработке миелиновой оболочки .

Эпендима

Эпендимоциты образуют эпендимную  глию, или эпендиму (от греч. ependyma – верхняя одежда, т.е. выстилка).
Эпендима – это однослойная  выстилка (из  эпендимоцитов)  полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга (в которых содержится спинномозговая жидкость,  или  ликвор)
•Помимо типичных  эпендимоцитов (или просто эпендимоцитов) выделяют  их разновидности:
•   хороидные зпендимоциты
•   танициты.
Хороидные эпендимоциты
(от греч. choroidea, или chorioidea – ткань, содержащая сосуды) —  это эпендимоциты, локализованные в области сосудистых сплетений, которые  участвуют  в образовании спинномозговой жидкости (ликвора). Хороидные эпендимоциты являются составной  частью  гемато-ликворного барьера.
Танициты – это  специализированные клетки  эпендимы  в латеральных  участках  стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения.  Они поглощают  вещества из ликвора  и транспортируют их  по своему отростку  в просвет сосудов  гипофиза,  обеспечивая тем самым связь между  ликвором, находящимся в просвете желудочков мозга,  и кровью.
Функции  эпендимной  глии,
1) опорная (за счет  базальных отростков)
2)  образование барьеров – нейро-ликворного (с высокой проницаемостью) и гемато-ликворного,
3) ультрафильтрация компонентов ликвора,
4) участие в репаративных процессах ЦНС,  в реализации трофической  и защитной функции.

Клетки микроглии

Микроглия  – это совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими немногочисленными ветвящимися отростками.
Они располагаются вдоль капилляров в ЦНС, в том числе в сером   и белом веществе. Аналогичны блуждающим клеткам. Число  микроглиоцитов невелико:  в коре больших полушарий – 9,5 %,  в мозолистом теле – 6 %,  в стволе головного мозга – 8 %  от всех  видов глиоцитов.
Микроглиоциты относятся к макрофагально-моноцитарной системе, т.е. являются  специализированными макрофагами  ЦНС, обладающими  значительной подвижностью.
Основная функция  микроглиоцитов   – защитная, в том числе иммунная.  Они активируются и размножаются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях  ЦНС.
•Для выполнения фагоцитарной функции  микроглиоциты  активируются  – т.е. утрачивают отростки,  увеличивают свои  размеры.  При этом они  становятся способными  фагоцитировать остатки погибших клеток (детрит) и подобно макрофагам представлять  антигены   для Т- и В-  лимфоцитов.  Микроглиоциты (как и моноциты) секретируют ряд цитокинов.
Мозг  отделен  от «общей» иммунной  системы гематоэнцефалическим барьером.  Поэтому мозг рассматривается как  орган, забарьерный в отношении иммунной защиты, т.е.    мозг  имеет собственную автономную иммунную систему, которая представлена  микроглиоцитами, а также лимфоцитами спинномозговой жидкости.
Именно микроглиоциты становятся активными участниками всех патологических процессов, сопровождающихся деструкцией мозговой ткани с образованием субстрата, который становится антигеном для соответствующих тканей мозга.
•Клетки микроглии играют очень важную роль в развитии  поражений нервной системы при СПИДе.
• Им приписывают роль «троянского коня», разносящего (совместно с гематогенными моноцитами  и макрофагами) вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) по ЦНС.
•Именно за счет микроглиоцитов, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, при СПИДе происходит усиленная гибель нейронов за счет активации механизма апоптоза (естественной смерти клетки), который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной ткани

В нервной системе человека их число  превышает 100 млрд. (10  в 11 степени), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (10 в 12 степени)
При  этом на  одном нейроне может быть до 10 000 синапсов, т.е. входов
Морфологические особенности нейронов
•самые мелкие нейроны имеют  диаметр тела 4-5 мкм, самые крупные – около 140-150  мкм.
•  Длина отростков нервных клеток варьирует от десятых долей миллиметра до 1,5 м.
Биохимические особенности нейронов
1) В нейронах углеводы являются основным источником ресинтеза АТФ
2)  Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген
3) При необходимости гликоген  под влиянием ферментов гликогенолиза, находящихся в нейроне, вновь превращается в глюкозу.
4) Вследствие низких запасов  гликогена при работе нейрона  он не способен полностью обеспечить  энергией нейрон.    Поэтому источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.
•Глюкоза расщепляется в нейроне преимущественно аэробным путем.
• Этим объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода.
•Увеличение в крови адреналина и активация  симпатического отдела вегетативной нервной системы  (ВНС) повышают потребления углеводов нейронами и образование  энергии в нейроне
•В состоянии покоя  нейроны в качестве источника энергии используют преимущественно жирные кислоты и  углеводы.
•При возбуждении  нейрон полностью переключается на потребление углеводов как источника ресинтеза АТФ.
• При возбуждении нейрона потребление кислорода в нем возрастает в 2 раза.

Классификация нейронов

Морфологическая классификация нейронов учитывает  количество  отростков  у нейронов и  подразделяет все нейроны на три типа:
1.  униполярные,
2. биполярные
3. мультиполярные
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в  том числе в соответствии с их местом в рефлекторной дуге на три типа):
1. афферентные (чувствительные, сенсорные),
2  эфферентные (двигательные соматические, двигательные  вегетативные)
3 ассоциативные, или  вставочные
Афферентные нейроны (чувствительные, рецепторные, сенсорные центростремительные):
•  их тела располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов.
•Часть  афферентных  нейронов, расположенных в коре,   принято делить в зависимости  от чувствительности к действию раздражителей на
1) моносенсорные,
2) бисенсорные
3)  полисенсорные.
Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам.
Вставочные нейроны (интернейроны, контактные, ассоциативные,  коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные). Они  осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон
Среди вставочных нейронов  выделяют  также
1) командные,
2)  пейсмекерные («водители ритма»)
3) гормонпродуцирующие (например, кортиколиберинпродуцирующие)
4)потребностно-мотивационные,
5) гностические
6)другие виды нейронов
Биохимическая классификация нейронов  (основана на химической природе нейромедиаторов)
1)   холинергические,
2) адренергические,
3) серотонинергические,
4)  дофаминергические
5) ГАМК-ергические,
6) глицинергичесмкие,
7) глутаматергические,
8) пуринергические
9) пептидергические
10)  Другие виды нейронов